形态
#个论 #未完成
疟原虫是导致人类疟疾(malaria)的病原体，属于顶复门，真球虫目(Order Eucoccidiida)、血孢子虫亚目(Suborder Heamosporina)，疟原虫科(Family Plasmodidae)。
疟原虫种类繁多，在自然界中，不同疟原虫可寄生于两栖类、爬行类、乌类和哺乳动物体内，但对宿主具有严格的特异性。寄生于人类的疟原虫主要有4种，即间日疟原虫(Plasmodium vivax)、恶性疟原虫(Plasmodium falciparum)、三日疟原虫(Plasmodium malariae)和卵形疟原虫(Plasmodium ovale)，分别引起间日疟、恶性疟、三日疟和卵形疟。间日疟原虫、卵形疟原虫和恶性疟原虫均专性寄生于人体，但三日疟原虫除感染人外，也可感染非洲猿类。另外，几种感染猴的诺氏疟原虫(Plasmodium hnoulesi)和吼猴疟原虫(Plasmodium simium)、食蟹猴疟原虫(Plasmodium cynomolgi)、许氏疟原虫(Plasmodiam schucetzi)和猪尾猴疟原虫(Plasmodium inui)等，偶尔也可感染人体。其中，感染猕猴的诺氏疟原虫已导致东南亚，特别是马来西亚的多次疟疾暴发流行，因此被列为能感染人的第5种疟原虫。目前的研究提示，人疟原虫是由猴疟原虫演变而来的。中国主要有间日疟原虫和恶性疟原虫，三日疟原虫少见，卵形疟原虫罕见。
疟原虫的基本结构包括细胞核、胞质和胞膜。疟原虫在人体内的发育包括肝细胞内和红细胞内的发育。红细胞内的疟原虫以血红蛋白为食，环状体以后各期尚有消化分解血红蛋白后的最终产物—疟色素。血片经吉姆萨或瑞特染液染色后，核呈紫红色，胞质为天蓝至深蓝色，疟色素呈棕黄色、棕褐色或黑褐色。五种人体疟原虫的基本结构相同，但发育各期的形态又各有不同，可资鉴别。
除了疟原虫本身的形态特征不同之外，被寄生的红细胞在形态上也可发生变化。被寄生红细胞的形态有无变化，以及变化的特点，对鉴别疟原虫种类很有帮助。
红外期（肝内）
随蚊虫叮咬进入人体内的子孢子形状细长呈梭形，长约11um，直径为1.0um，常弯曲呈C形或S形，细胞核一个，长形。表膜由一外膜、双层内膜和一层表膜下微管组成，2/3的外膜覆有环子孢子蛋白(circumsporozoite protein， CSP)，后者与子孢子入侵肝细胞密切相关，膜下微管自极环(polar ring)向后延伸至核或稍越过核而终止，虫体的微弱运动可能是膜下微管的伸缩引起的。子孢子的前端顶部有一向内凹人的顶杯（anterior cup），即顶突，在顶突的周围有3~4个极环。顶突内含有一对电子致密的棒状体（rhoptry），可能开口于顶杯。在核的前方或后方，有数量很多的微线体（microneme），呈圆形、卵圆形或长形（图11-1）。顶突的棒状体和微线体分泌的蛋白在子孢子入侵肝细胞过程中发挥重要作用。
侵入肝细胞的梭形子孢子逐渐转变圆形并不断变大转变滋养体（trophozoite），随后滋养体的核开始分裂，但虫体的胞质尚未分裂，此时虫体进入早期裂殖体时期或称为未成熟裂殖体时期；核经反复分裂后，胞质也随之分裂，每一个核都被部分胞质包裹，形成裂殖子（merozoite），此时即为成熟裂殖体（mature schizont）。最后，裂殖子从肝细胞中以裂殖子小体（merosome）的形式释放入血，侵入红细胞并开始红内期疟原虫的发育。
红内期
疟原虫在红细胞内生长、发育、繁殖，形态变化很大。一般分为三个主要发育期。
- 滋养体(trophozoite)：为疟原虫在红细胞内摄食和生长、发育的阶段。按发育先后，滋养体有早、晚期之分。早期滋养体胞核小，胞质少，中间有空泡，虫体多呈环状，故又称之为环状体(ring form)。此后虫体长大，胞核亦增大，胞质增多，有时伸出伪足，胞质中开始出现疟色素(hemozoin)。间日疟原虫和卵形疟原虫寄生的红细胞可以变大、变形，颜色变浅，常有明显的红色薛氏点(Schiffner’s dots)，这是一种由纳虫空泡延伸到红细胞膜的囊泡状结构;被恶性疟原虫寄生的红细胞有粗大的紫褐色茂氏点(Maurer’s dots);被三日疟原虫寄生的红细胞可有齐氏点(Ziemann’s dots)。此时，虫体称为晚期滋养体(late trophozoite)，亦称大滋养体。
- 裂殖体：晚期滋养体发育成熟后，核开始分裂但胞质尚未分裂，即称未成熟裂殖体(immature schizont)。然后，未成熟裂殖体的胞质开始分裂，每一个核都被部分胞质包裹，即发育成熟裂殖体(mature schizont)。成熟裂殖体内含有一定数量的裂殖子，且疟色素已经集中成团。成熟裂殖体最终导致红细胞破裂，裂殖子被释放到血液中，随即侵入新的红细胞，开始下一轮的生长繁殖。
上述过程为无性增殖，称为裂体增殖(schizogony)。裂殖子是入侵红细胞的时期。其外形呈卵圆形， 大小随虫种而略有不同，平均长 1.5wm，平均直径 Iwm。虫体由表膜复合物(pellicular complex)包绕， 表膜(pellicle)由一层质膜和两层紧贴的内膜组成。质膜厚约7.5nm，内膜厚约15nm，并有膜孔。紧靠内膜下的是一排起于顶端极环并向后部放射的表膜下微管。内膜和表膜下微管起到细胞骨架的作用。游离裂殖子的外膜被厚约20nm 的表被覆盖，由电子致密、坚实的纤丝组成。在裂殖子侧面，表膜有一胞口(cytostome)，处于红内期各发育阶段的原虫均通过胞口摄取宿主的细胞质。裂殖子顶端是一圆锥形突起，称为顶突，含三个极环。此区还可见两个电子致密的棒状体和数个微线体。裂殖子后部可见一个线粒体。内质网很少，但胞质内有丰富的核糖体。高尔基氏复合体不明显。裂殖子的核大而圆，位于虫体后半部，沿核膜可见核孔，无核仁 - 配子体(ggametocyte):疟原虫经过数次裂体增殖后，部分裂殖子侵入红细胞中发育长大，核增大而不再分裂，胞质增多而无伪足，最后发育为圆形(间日症原虫)、卵圆形或新月形(恶性疟原虫)的个体，称为配子体。配子体有雌、雄(或大小)之分:雌(大)配子体虫体较大，胞质致密，疟色素多而粗大，核致密而偏于虫体一侧或居中;雄(小)配子体虫体较小，胞质稀薄，疟色素少而细小，核质疏松、核较大、位于虫体中央。
生活史
